prometaphaseเป็นขั้นตอนของกระบวนการแบ่งเซลล์ที่อยู่ตรงกลางระหว่าง prophase metaphase และ เป็นลักษณะการทำงานร่วมกันของโครโมโซมที่แบ่งกับ microtubules ที่รับผิดชอบในการแยกโครโมโซม Prometaphase เกิดขึ้นได้ทั้งแบบไมโทซิสและไมโอซิส แต่มีลักษณะที่แตกต่างกัน
เป้าหมายที่ชัดเจนของการแบ่งเซลล์ทั้งหมดคือการผลิตเซลล์เพิ่มขึ้น เพื่อให้บรรลุเป้าหมายนี้เซลล์จะต้องทำซ้ำเนื้อหาดีเอ็นเอ นั่นคือทำซ้ำ นอกจากนี้เซลล์จะต้องแยกโครโมโซมเหล่านี้ในลักษณะที่ตอบสนองวัตถุประสงค์เฉพาะของการแบ่งไซโทพลาสซึมแต่ละส่วน
โพรเมทาเฟสของไมโทซิส นำมาจาก wikimedia.org
ในไมโทซิสโครโมโซมจำนวนเท่ากันจากเซลล์แม่ในเซลล์ลูกสาว ในไมโอซิส I การแยกระหว่างโครโมโซมที่เป็นเนื้อเดียวกัน ในไมโอซิส II การแยกระหว่างโครมาทิดน้องสาว นั่นคือในตอนท้ายของกระบวนการรับผลิตภัณฑ์ไมโอติกสี่รายการที่คาดหวัง
เซลล์จัดการกลไกที่ซับซ้อนนี้โดยใช้ส่วนประกอบเฉพาะเช่นไมโครทูบูล สิ่งเหล่านี้จัดโดยเซนโทรโซมในยูคาริโอตส่วนใหญ่ ในทางตรงกันข้ามเช่นพืชที่สูงขึ้นอีกประเภทหนึ่งของศูนย์องค์กรของฟังก์ชัน microtubules
Microtubules
Microtubules เป็นโพลีเมอร์เชิงเส้นของโปรตีนทูบูลิน พวกเขามีส่วนเกี่ยวข้องในกระบวนการเซลล์เกือบทั้งหมดที่เกี่ยวข้องกับการกระจัดของโครงสร้างภายในบางส่วน พวกมันเป็นส่วนหนึ่งของโครงร่างโครงร่างโครงร่างซิเลียและแฟลกเจลลา
ในกรณีของเซลล์พืชพวกมันยังมีบทบาทในองค์กรโครงสร้างภายใน ในเซลล์เหล่านี้ microtubules จะสร้างพรมชนิดหนึ่งที่ติดอยู่ด้านในของเยื่อหุ้มพลาสมา
โครงสร้างนี้ซึ่งควบคุมการแบ่งเซลล์ของพืชเรียกว่าองค์กรเยื่อหุ้มสมองของ microtubules ตัวอย่างเช่นในช่วงเวลาของการแบ่งตัวแบบไมโทติกพวกมันจะยุบตัวเป็นวงแหวนกลางซึ่งจะเป็นที่ตั้งของแผ่นเปลือกกลางในอนาคตในระนาบที่เซลล์จะแบ่งตัว
Microtubules ประกอบด้วย alpha-tubulin และ beta-tubulin หน่วยย่อยทั้งสองนี้สร้างเฮเทอโรไดเมอร์ซึ่งเป็นหน่วยโครงสร้างพื้นฐานของเส้นใยทูบูลิน พอลิเมอไรเซชันของไดเมอร์นำไปสู่การก่อตัวของโปรโตฟิลาเมนต์ 13 ชิ้นในองค์กรด้านข้างที่ก่อให้เกิดรูปทรงกระบอกกลวง
Microtubules นำมาจาก commons.wikimedia.org
กระบอกสูบกลวงของโครงสร้างนี้คือ microtubules ซึ่งโดยองค์ประกอบของตัวมันเองจะแสดงขั้ว นั่นคือปลายด้านหนึ่งสามารถเติบโตได้โดยการเพิ่มเฮเทอโรดิเมอร์ในขณะที่อีกด้านหนึ่งสามารถลบออกได้ ในกรณีหลัง microtubule แทนที่จะยาวไปในทิศทางนั้นจะหดตัวลง
Microtubules nucleate (เช่นเริ่มพอลิเมอไรเซชัน) และจัดเป็นศูนย์จัดระเบียบ microtubule (COM) COMs เกี่ยวข้องกับเซนโทรโซมระหว่างการแบ่งตัวในเซลล์สัตว์
ในพืชชั้นสูงซึ่งไม่มีเซนโทรโซม COM มีอยู่ในไซต์ที่คล้ายคลึงกัน แต่ประกอบด้วยส่วนประกอบอื่น ๆ ในซิเลียและแฟลกเจลลา COM จะอยู่ที่ฐานของโครงสร้างมอเตอร์
การเคลื่อนที่ของโครโมโซมระหว่างการแบ่งเซลล์ทำได้โดยใช้ microtubules สิ่งเหล่านี้เป็นสื่อกลางปฏิสัมพันธ์ทางกายภาพระหว่างเซนโทรเมียร์ของโครโมโซมและ COM
โดยปฏิกิริยาดีพอลิเมอไรเซชันที่กำหนดเป้าหมายโครโมโซมแบบเมตาเฟสจะเคลื่อนที่ไปยังขั้วของเซลล์ที่แบ่งตัว
โปรเมทาเฟสไมโทติก
การแยกโครโมโซมแบบไมโทติกที่ถูกต้องเป็นสิ่งที่รับประกันได้ว่าเซลล์ลูกสาวแต่ละเซลล์จะได้รับโครโมโซมที่เป็นส่วนประกอบเหมือนกับเซลล์แม่
Silvia3 จาก Wikimedia Commons
ซึ่งหมายความว่าเซลล์จะต้องแยกโครโมโซมที่ซ้ำกันแต่ละคู่ออกเป็นสองโครโมโซมแยกกัน นั่นคือจะต้องแยกโครมาทิดของน้องสาวของแต่ละคู่ที่คล้ายคลึงกันออกจากส่วนเสริมทั้งหมดของโครโมโซมของเซลล์ต้นกำเนิด
เปิดไมโทซิส
ในไมโทสแบบเปิดกระบวนการหายตัวไปของซองนิวเคลียร์เป็นลักษณะเด่นของโพรเมทาเฟส สิ่งนี้ช่วยให้อุปสรรคเดียวระหว่าง MOC และ centromeres ของโครโมโซมหายไป
จาก MOCs เส้นใย microtubule ยาวจะถูกทำให้เป็นโพลีเมอไรเซชันและยาวเข้าหาโครโมโซม เมื่อพบเซนโทรเมียร์แล้วการเกิดพอลิเมอไรเซชันจะสิ้นสุดลงและได้รับโครโมโซมที่เชื่อมโยงกับ COM
ในไมโทซิสโครโมโซมเป็นสองเท่า ดังนั้นจึงมีสอง centromeres แต่ยังคงรวมกันเป็นโครงสร้างเดียวกัน ซึ่งหมายความว่าในตอนท้ายของกระบวนการพอลิเมอไรเซชัน microtubule เราจะมีสองตัวต่อโครโมโซมที่ซ้ำกัน
เส้นใยเส้นหนึ่งจะแนบเซนโทรเมียร์เข้ากับ COM และอีกเส้นหนึ่งเข้ากับโครมาทิดน้องสาวที่ติดกับ COM ตรงข้ามกับเส้นแรก
mitosis ปิด
ใน mitoses แบบปิดกระบวนการนี้เกือบจะเหมือนกับกระบวนการก่อนหน้านี้ แต่มีความแตกต่างอย่างมาก ซองนิวเคลียร์ไม่หายไป ดังนั้น COM จึงอยู่ภายในและเชื่อมโยงกับซองนิวเคลียร์ด้านในผ่านแผ่นนิวเคลียร์
ในไมโทสกึ่งปิด (หรือกึ่งเปิด) ซองนิวเคลียร์จะหายไปที่จุดตรงข้ามสองจุดที่มี mitotic COM อยู่นอกนิวเคลียส
ซึ่งหมายความว่าในไมโทสเหล่านี้ microtubules จะเจาะเข้าไปในนิวเคลียสเพื่อให้สามารถเคลื่อนย้ายโครโมโซมตามขั้นตอนหลังจากโพรเมทาเฟส
โพรเมทาเฟส meiotic
แผนก meiotic นำมาจาก es.wikipedia.org
เนื่องจากไมโอซิสเกี่ยวข้องกับการผลิตเซลล์ 'n' สี่เซลล์จากเซลล์ '2n' หนึ่งเซลล์จึงต้องมีไซโทพลาสซึมสองส่วน ลองดูแบบนี้ในตอนท้ายของ metaphase ฉันจะมีโครมาทิดส์มากกว่าเซนโตรเมียร์ถึงสี่เท่าที่มองเห็นได้ภายใต้กล้องจุลทรรศน์
หลังจากการแบ่งส่วนแรกจะมีเซลล์สองเซลล์ที่มีโครมาทิดมากกว่าเซนโตรเมียร์ถึงสองเท่า เฉพาะในตอนท้ายของการแบ่งไซโตพลาสซึมครั้งที่สองเท่านั้นที่เซนโตรเมอร์และโครมาทิดทั้งหมดจะกลายเป็นรายบุคคล จะมีเซนโทรเมียร์มากที่สุดเท่าที่มีโครโมโซม
โปรตีนหลักสำหรับปฏิสัมพันธ์ระหว่างอินเตอร์โครมาตินที่ซับซ้อนเหล่านี้ที่จะเกิดขึ้นในไมโทซิสและไมโอซิสคือโคเฮซิน แต่มีภาวะแทรกซ้อนในไมโอซิสมากกว่าไมโทซิส ดังนั้นจึงไม่น่าแปลกใจที่ไมโอติกโคเฮซินแตกต่างจากไมโทติก
Cohesins อนุญาตให้มีการรวมตัวกันของโครโมโซมระหว่างกระบวนการควบแน่นแบบไมโทติกและไมโอติก นอกจากนี้ยังอนุญาตและควบคุมการทำงานร่วมกันระหว่างโครมาทิดน้องสาวในทั้งสองกระบวนการ
แต่ในไมโอซิสพวกเขายังส่งเสริมบางสิ่งที่ไม่ได้เกิดขึ้นในไมโทซิส: การผสมพันธุ์แบบเดียวกันและไซแนปส์ที่ตามมา โปรตีนเหล่านี้มีความแตกต่างกันในแต่ละกรณี เราสามารถพูดได้ว่าไมโอซิสที่ไม่มีโคเฮซินที่แยกความแตกต่างนั้นจะเป็นไปไม่ได้
ไมโอซิสฉัน
การพูดโดยกลไกการโต้ตอบของ centromere / COM นั้นเหมือนกันในการแบ่งเซลล์ทั้งหมด อย่างไรก็ตามใน prometaphase I ของไมโอซิส I เซลล์จะไม่แยกโครมาทิดน้องสาวเหมือนในไมโทซิส
ในทางตรงกันข้าม meiotic tetrad มีโครมาทิดสี่ตัวใน centromeres คู่ที่เห็นได้ชัด ในโครงสร้างนี้มีอย่างอื่นที่ไม่มีอยู่ใน mitosis: chiasmata
Chiasms ซึ่งเป็นจุดเชื่อมต่อทางกายภาพระหว่างโครโมโซมที่เหมือนกันเป็นสิ่งที่แยกความแตกต่างของ centromeres ที่จะแยกออกจากกันนั่นคือโครโมโซมที่เป็นเนื้อเดียวกัน
ดังนั้นใน prometaphase I การเชื่อมต่อจะเกิดขึ้นระหว่าง centromeres ของ homologues และ COM ที่ขั้วตรงข้ามของเซลล์
ไมโอซิส II
prometaphase II นี้เหมือน mitotic prometaphase มากกว่า meiotic prometaphase I ในกรณีนี้ COMs จะ "เปิด" microtubules ที่ centromeres ที่ซ้ำกันของ Sister chromatids
ดังนั้นจะมีการสร้างเซลล์สองเซลล์ที่มีโครโมโซมเดี่ยวซึ่งเป็นผลิตภัณฑ์ของโครมาทิดหนึ่งตัวจากแต่ละคู่ ดังนั้นเซลล์ที่มีส่วนประกอบของโครโมโซมเดี่ยวของสิ่งมีชีวิตจะถูกสร้างขึ้น
อ้างอิง
- Alberts, B. , Johnson, AD, Lewis, J. , Morgan, D. , Raff, M. , Roberts, K. , Walter, P. (2014) Molecular Biology of the Cell (6th Edition) WW Norton & Company, New York, NY, USA
- Goodenough, UW (1984) พันธุศาสตร์. WB Saunders Co. Ltd, Philadelphia, PA, USA
- Griffiths, AJF, Wessler, R. , Carroll, SB, Doebley, J. (2015). ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับการวิเคราะห์ทางพันธุกรรม (ฉบับที่ 11) นิวยอร์ก: WH Freeman, New York, NY, USA
- อิชิกุโระ, K.-I. (2018) โคเฮซินคอมเพล็กซ์ในไมโอซิสของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม. ยีนต่อเซลล์ดอย: 10.1111 / gtc.12652
- Manka, SW, Moores, CA (2018) โครงสร้าง Microtubule โดย cryo-EM: ภาพรวมของความไม่เสถียรแบบไดนามิก บทความทางชีวเคมี 62: 737-751